فرایند توالی، تغییر و ماندگاری اکوسیستم‌‌ها

اولین گام هر موجود زنده برای بقا در هر جا، سازگاری با محیط است. به‌نحوی که موجود زنده بتواند با ایجاد ارتباط از امکانات موردنیاز برای ادامۀ حیات بر روی آن بستر بهره ببرد. در فرایند شکل گرفتن هر اکوسیستمی، اولین موجودات زنده‌ای که بر بستر بکر آبی یا خشکی شکل می‌گیرند، پیشتازان یا طلایه‌داران هستند.
پیشتازان یا طلایه‌داران موجودات زنده‌ای هستند که خصوصیات تعیین‌کننده‌ای برای حضور و ارتباط با جایگاه جدید در یک ناحیه دارند. برخی از این خصوصیات را می‌توان به این صورت بیان کرد. البته خصوصیات ذکرشده برای هر شکلی از روند توالی قطعیت و عمومیت ندارد. بیشتر این خصوصیات به پیشتازانی مربوط است که از استقرار بر سنگ، حیات را گسترش داده‌اند.
فرصت‌طلب هستند، این موجودات هر مکانی را که برای ادامۀ بقای خود انتخاب می‌کنند، توانایی سازگاری بالایی با شرایط ایجادشده در آن محیط دارند. کافی است بخشی از نیازهای اساسی آنها در این نواحی فراهم باشد. فرصت‌طلبی این موجودات آنها را برای تغییر اکوسیستم‌های شکل گرفته نیز حمایت می‌کند و بنابراین می‌توانند جایگزین سایر موجودات زنده‌ای بشوند که در آن ناحیه حضور داشته‌اند.
غیرتخصصی بودن برای زندگی در ناحیه‌ای خاص، با توجه به توانایی بالا برای سازگاری با سطح تغییرات وسیع قابلیت دارند از بیشتر امکانات محیط برای بقای خود بهره ببرند. به‌دلیل کم توقع بودن برای استفاده از امکانات محیط رقابت اندک است.
توانایی تولیدمثل آنها بالاست. ویژگی که این موجودات موجودات را در سطحی گسترده پراکنده می‌کند. بیشتر انرژی به‌دست‌آمده از محیط مصروف به فرزندآوری و تولیدمثل می‌شود تا افزایش اندازۀ بدن. این قابلیت باعث می‌شود که اندازۀ افزایشی جمعیت آنها جایگزین افزایش بعد فردی بدن شده و بنابراین بتوانند تغییرات را در سطح وسیع‌تری از محیط اشغال‌شده، اعمال کنند. برای جایگزین شدن به‌جای موجودات دیگر نیز این ویژگی کاربردی است.
کوچک بودن و ریز بودن از دیگر خصوصیات آنهاست. از آنجا که بیشتر انرژی صرف تولیدمثل است و رقابت بین آنها برای تغذیه از منابع اندک است. البته این موضوع همیشه عمومیت ندارد و در هر دوره از توالی پیشگامان می‌توانند از نظر جثه بزرگ هم باشند.
طول عمر و زمان زندگی کوتاه است. این ویژگی فرصت را برای ادامۀ بقای فرزندان فراهم کرده و با از بین رفتن خود باعث افزایش ترکیبات موردنیاز برای بقای هم‌نوعان خود می‌شوند؛ به‌نوعی بستر را برای حضور و افزایش جمعیت‌های جایگزین از نوع خود فراهم می‌کنند. کاهش طول عمر عمومیت ندارد و برخی که از نظر تکاملی پیشرفته‌تر هستند با حفظ بقای خود این روند را تا تبدیل کامل محیط برای تشکیل اکوسیستمی جدید ادامه می‌دهند.
درحقیقت سه عامل تسهیل، بازدارندگی و بردباری بر چگونگی و میزان توالی مؤثرند. پیشتازان درحقیقت تسهیل‌کنندگان توالی محسوب می‌شوند که نقش آنها در مراحل بعدی توالی، کاهش می‌یابد ولی از بین نمی‌رود. در روند توالی، بازدارندگی مانع حضور برخی از گونه‌ها می‌شوند و البته گونه‌هایی نیز در روند توالی حضور خواهند داشت که نسبت به شرایط حاکم بردباری دارند و از میدان به در نمی‌روند. از آنجا که جایگزینی یک اکوسیستم به‌جای اکوسیستم دیگر نیز از فرایندهای توالی است باید در نظر داشت که این تغییر و تبدیل‌ها با حضور پیشتازانی جدید در هر دوره میسر می‌شود. حشرات و بسیاری از بندپایان کوچک و کرم‌ها، پرندگان و جوندگان ازجمله جانورانی هستند که در تبدیل اکوسیستم‌ها به اکوسیستمی دیگر اهمیت دارند و می‌توانند به‌عنوان پیشگام نقش داشته باشند.
توالی پدیده‌ای اجباری است که منجر به نمو و توسعۀ جوامع زیستی می‌شود. در این فرایند ارتباطی در ساختار و کارکرد اکوسیستم تغییرات ایجاد می‌شود. توالی قابل پیش‎بینی و مشخص است. تغییرات آب‌وهوایی در مدت طولانی موجب تغییر در گسترش و پراکندگی گونه‌ها در کرۀ زمین می‌شود و ساختار اکوسیستم، متفاوت با آنچه در قبل بوده است، نمود می‌یابد. برخی از عوامل بیرونی تأثیرگذار در روند توالی چون آتشفشان، زلزله، سیل و آتش‌سوزی در کوتاه‌مدت یا در زمان طولانی سبب تغییراتی اساسی در اکوسیستم‌ها می‌شوند، که البته در بسیاری موارد قابل پیش‎بینی نیست. توالی اکولوژیک ناشی از عوامل زنده را آتوژنیک و عوامل غیرزنده را آلوژنیک می‌گویند. توالی یک فرایند منظم از تغییرات است تا اجتماعی از گونه‌ها جانشین اجتماعی دیگر شود. روند توالی کند و تدریجی است و کمابیش از یک روند منظم تبعیت می‌کند. با توجه به ‌نحوۀ پیدایش یک اکوسیستم جدید یا جایگزین شدن یک اکوسیستم به‌جای دیگری، توالی را به دو شکل مورد توجه قرار می‌دهند.


ناشی از عوامل زنده را آتوژنیک و عوامل غیرزنده را آلوژنیک می‌گویند. توالی یک فرایند منظم از تغییرات است تا اجتماعی از گونه‌ها جانشین اجتماعی دیگر شود. روند توالی کند و تدریجی است و کمابیش از یک روند منظم تبعیت می‌کند. با توجه به ‌نحوۀ پیدایش یک اکوسیستم جدید یا جایگزین شدن یک اکوسیستم به‌جای دیگری، توالی را به دو شکل مورد توجه قرار می‌دهند.
توالی اولیه که منشأ و نحوۀ تشکیل و به وجود آمدن آن در اثر اقلیم، عوامل زمین‌شناختی و غیرزنده است. این توالی با حضور موجودات زنده پیشتاز و به‌دنبال آن با جایگزین شدن گونه‌های مختلف از جانوران و گیاهان در محیطی که قبلاً در آن حیاتی وجود نداشته است، ادامه می‌یابد و روندی روبه‌تکامل و تحول را طی می‌کند. برای مثال بر روی بستری که سنگی و صخره‌ای بوده است و هیچ موجود زنده‌ای در روی آن زندگی نمی‌کرده است، به‌مرور زمان گل سنگ و گیاهان مختلف رویش می‌کنند.
توالی ثانویه در این توالی با جایگزین شده یک اکوسیستم به‌جای اکوسیستم دیگر اتفاق می‌افتد. اکوسیستم‌های ایجادشده ممکن است در اثر یک اتفاق طبیعی مانند آتشفشان و زلزله یا عاملی غیرطبیعی مانند آتش‌سوزی ناشی از فعالیت انسانی از بین رفته و اکوسیستم جدیدی جایگزین آن شود. در این نمونه جنگلی که در اثر آتش‌سوزی از بین رفته بعد از مدتی به روی بستر باقی مانده از آن رویش علفزار اتفاق افتاده است.
اکوسیستم‌ها برای تشکیل شدن صدها سال زمان را صرف توسعه و حرکت به‌سوی تکامل و رسیدن به مرحله‌ای از توالی می‌کند که به آن اوج یا کلیماکس می‌گویند. مراحل توالی با حضور متنوعی از جوامع زیستی متوالی همراه است که به آن «سره» می‌گویند. این جوامع زیستی در هر دوره تا رسیدن به مرحلۀ کلیماکس به‌عنوان حد واسط عمل می‌کنند و در اصطلاح به آنها گونه‌های حد واسط می‌گویند. ترتیب حضور جوامع حیاتی در محیط آبی یا خشکی به‌صورت تدریجی است و هر جامعه به‌نحوی به جامعۀ دیگر وابسته است. جامعه‌ای که در اوج قرار دارد کمتر دچار تغییرات شده و درنهایت تکامل و بلوغ اکوسیستم قرار دارد. در روند توالی و فرایندهای تغییر و تبدیل اکوسیستم‌ها، جریان انرژی ورودی به سیستم بیش از مقدار خروجی است. انرژی موجب رشد جانوران و گیاهان و درنتیجه تولید بیوماس یا تودۀ زیستی بیشتری در اکوسیستم می‌شود. در اکوسیستم‌های توسعه‌یافته‌تر یا به‌اصطلاح به‌اوج‌رسیده مقدار انرژی ورودی و خروجی سیستم برابر یا بسیار نزدیک به همدیگر است. اثر تجمع انرژی به‌صورت تودۀ زنده در اکوسیستم‌های خشکی بسیار ملموس‌تر از اکوسیستم‌های آبی به‌ویژه دریایی است. بین اکوسیستم‌هایی که در مراحل ابتدای توالی قرار دارند با اکوسیستمی که به اوج رسیده است، تفاوت‌ها قابل مشاهده است (جدول زیر).